解析嗜熱光合綠絲菌光合核心復合體的空間結(jié)構(gòu)

中國科學院生物物理研究所孫飛課題組與杭州師范大學徐曉玲、辛越勇課題組在《自然-通訊》（Nature Communications）雜志上發(fā)表題為Cryo-EMstructure of the RC-LH core complex from an early branching photosynthetic prokaryote 的研究成果。該項工作報道了一種嗜熱光合綠絲菌——光合玫瑰菌中光合反應中心與捕光天線形成的核心光復合體的高分辨率電鏡結(jié)構(gòu)，揭示了該光合綠絲菌進行高效光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的超分子基礎(chǔ)。

光合作用是地球上最為重要的光能轉(zhuǎn)化過程，為生物圈中生命的存在和繁衍提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，同時還維持著地球的大氣環(huán)境和元素循環(huán)。對光合作用機理的深入研究不僅具有重要的理論意義，并且對基于其原理的應用研發(fā)具有指導意義。光合作用起源于細菌，經(jīng)過億萬年的進化，在保持高效的前提下通過相關(guān)基因在各類光合生物之間的“穿越”，光合生物從原核的光合細菌擴展演變到真核的藻類和植物，呈現(xiàn)出千姿百態(tài)的多樣性。光合作用發(fā)生在由多種超分子復合體分布的光合膜上。其中捕光天線含有的種類繁多的色素分子，它們在捕獲光能后通過激子效應或偶極共振效應實現(xiàn)能量的傳遞。當激發(fā)能被反應中心的特殊細菌葉綠素對吸收后，發(fā)生原初電荷分離反應，光能首先轉(zhuǎn)化成電勢能。再經(jīng)過一系列電子傳遞和質(zhì)子轉(zhuǎn)移，電勢能最終轉(zhuǎn)換成可以被生物體利用和儲存的化學能。

嗜熱光合綠絲菌是一種適應特殊生境的光合細菌，其光合體系具有獨特而高效的能量傳遞和電荷轉(zhuǎn)移機制以及完善的自我保護機制。生物進化分析指出其進化地位更加接近于所有光合生物的共同祖先，所以它被認為是研究光合作用機理、起源和進化以及新能源開發(fā)利用的理想物種。其光合系統(tǒng)的特殊之處在于，其外周捕光天線類似于綠色細菌而內(nèi)周天線和反應中心與紫細菌同屬一個進化分支。同時，其捕光天線為嵌合型捕光天線LH，它集成了紫細菌中的LH2和LH1的光吸收特征，與反應中心組裝形成超分子復合物，使其得以在弱光條件下仍然可以高效地捕獲光能并完成能量轉(zhuǎn)換。解析該復合體的完整結(jié)構(gòu)對人們認識其內(nèi)部的亞基組成及排布方式、色素結(jié)合位置及相互取向和距離具有重要的科學意義。

該項研究利用冷凍電鏡單顆粒技術(shù)解析了嗜熱光合綠絲菌中光合玫瑰菌核心光復合體RC-LH的三維結(jié)構(gòu)，分辨率為4.1埃。該結(jié)構(gòu)也是首個嗜熱光合綠絲菌RC-LH復合體的高分辨率三維結(jié)構(gòu)。它包括由L、M和細胞色素c亞基組成的反應中心、圍繞在反應中心外周的由15對LHαβ亞基形成的橢圓形捕光天線環(huán)，以及復合體中的48個細菌葉綠素分子、3個脫鎂細菌葉綠素分子、14個γ類胡蘿卜素分子和其它輔助因子。該項研究展示了捕光天線亞基對之間以及它們與反應中心的相互作用方式和機制；并通過對其內(nèi)部高度復雜的色素網(wǎng)絡(luò)的深入分析，揭示了在該復合體內(nèi)部的能量及電子傳遞的可能路徑；闡明了該復合體相較同類復合體更高的電子傳遞效率歸因于細胞色素c亞基N端的一段獨特跨膜螺旋；通過與已有的紫細菌同源晶體結(jié)構(gòu)的比較，分析了核心光復合體的反應產(chǎn)物——還原態(tài)醌以及隨之補位的氧化態(tài)醌的可能的進出復合體的路徑。上述研究結(jié)果將有效推進對光能轉(zhuǎn)化過程中分子機理的研究。

該項工作由孫飛課題組與徐曉玲、辛越勇課題組合作完成。孫飛和徐曉玲為論文的共同通訊作者，辛越勇和孫飛課題組師揚（博士研究生）、牛彤欣（碩士研究生）為論文共同**作者。該研究得到國家自然科學基金、科技部和浙江省自然科學基金等項目的資助。數(shù)據(jù)收集和樣品分析等工作得到了生物物理所生物成像中心（黃小俊、丁瑋）、生物物理所蛋白質(zhì)科學研究平臺等有關(guān)工作人員（丁翔等）的大力支持和幫助。